狼吃羊，羊吃草？看大數據怎么說

在生態學研究中，有一個持續已久的辯題——究竟是“狼吃羊，羊吃草”，還是“草控制羊，羊控制狼”？但現有的單個生態系統內進行的個別物種的研究，不足以解析該問題背后生態系統的復雜性。

近期發表于《英國皇家學會會刊B》的一項研究“Trophic interactions among vertebrate guilds and plants shape global patterns in species diversity”，用大數據的方式找到了營養相互作用對塑造全球生物多樣性模式的影響。

狼和“綠色地球假說”

這項研究，要從“地球為什么是綠色的”說起。

1960年，三位生態學家Nelson G. Hairston、Frederick E. Smith和Lawrence B. Slobodkin提出了一個經典理論“綠色地球假說”（Green World Hypothesis）。

為了更好地理解這個理論，首先需要知道被叫作“營養級聯”的生態現象。生態系統有不同的營養級，植物通常位于營養級底層，植食動物處在中層位置，肉食動物處于頂端。營養級聯就是在捕食者與被捕食者之間能量傳遞的驅動下形成的，既有捕食者的影響（自上而下的作用），也有營養物等資源的影響（自下而上的作用）。

根據“綠色地球假說”，捕食者才是保持世界“綠色”的關鍵因素，因為它們限制了食草動物的豐度，從而把植物從食草動物口中解救出來，使它們蓬勃生長。高營養層的強烈的自上而下的強迫也降低了來自低營養水平層的一種或幾種優勢種的競爭，從而促進了較低營養類群的多樣化或共存。

此后幾十年，關于這個假說的爭論一直沒有停止過。原因是，早期生態學家普遍認為，植物才是生態系統的主導力量，來自初級生產者的光合作用決定了一個區域可提供多少能量，也就決定何種生物能在那里生存，而捕食者的作用并不被看重。

直到黃石公園狼群的登場，這場交鋒出現了顯著的逆轉。關于這個故事，人們簡直不能再熟悉了。

1926年，美國國家公園管理局消滅了黃石公園里的狼，導致植食動物鹿的種群瘋狂增加，顫楊、柳樹被大量啃食，又使得另一種植食動物——靠柳樹生存的河貍數量銳減。沒有了河貍“修建”堤壩，以及更小型水生動植物的暴發，進一步影響了水流系統。由于這一系列的連鎖反應，到了20世紀90年代，狼群被重新引入。

如今，一些研究證明了這一做法減弱了鹿群對植被的影響，甚至有跡象表明，河貍也回來了?？膳c此同時，也有越來越多的生態學家告訴我們，這不是故事的全部。

他們質疑狼本身是否能控制這個生態系統，事實上，更多其他因素，例如灰熊的存在、氣候變化、人類活動，都可能影響到鹿的種群以及樹木和灌木的生長。

這個案例，實際上加劇了對“營養級聯”上行、下行作用的辯論。但這不是什么壞事，它讓人們意識到，生態學現象背后的復雜性和變異性才是真相。

自上而下的力量更大

由于生態學現象的復雜性，這種單個生態系統內進行的個別物種的研究，通常在小的空間尺度上進行歸納，很難用來推斷大空間尺度上的模式。華東師范大學生態與環境科學學院教授、論文第一作者張健認為，要檢測區域尺度上的研究結果的普適性，要認識研究結果在空間尺度上是如何變化的，就有必要對這些營養關系進行大規模研究。

“目前，無論是自下而上還是自上而下的營養過程對生物多樣性大范圍模式的相對重要性還屬于認識不充分的領域?！彼谖闹兄赋?。

總體而言，占據上風的仍是“自下而上”的作用，也就是初級生產者的生產力及其物種組成決定了所有比它更高的各營養層的物種多樣性。這也意味著，更高營養層的物種多樣性的變化對更低營養層的多樣性沒有影響。

事實真的是這樣嗎？

為了找到這個答案，科學家使用了維管束植物、哺乳動物和繁殖鳥類的物種豐富度全球數據集，來研究營養相互作用在塑造大規模多樣性模式中的作用。

其中，涉及哺乳動物3750種，鳥類8278種。為匹配植物豐富度數據，通過將它們的分布圖與已定義的地理單元重疊，總結了哺乳動物和鳥類的各個地理單元列表。研究共考慮了364個地理單元，面積近125×106 平方公里，約占世界全部無冰陸地面積的95%，每個地理單元的平均大小為343272平方公里。

通過使用非遞歸結構方程模型計算得到的結果顯示，在影響跨營養水平的生物多樣性模式方面，自上而下的力量往往比自下而上的力量發揮著更強大的作用。

特別是，在全球范圍內，植物豐富度與食草類的哺乳動物豐富度有積極的相關性，并且自上而下的關系強于自下而上的關系；哺乳動物和鳥類之間有中度到強烈的自上而下的相互作用；而食草動物/食蟲動物與食肉動物之間存在中度到強烈的自下而上以及自上而下的相互作用。

研究認為，可能的解釋是，高營養水平的強自上而下的作用可以通過影響物種遷徙、滅絕和物種形成的過程，從而在大尺度上重塑生物多樣性模式。

除此之外，氣候和地質變量常常被認為是影響大規模物種豐富度的主要因素，因此，該模型也納入了外部環境驅動因素。但是，研究卻最終發現，在考慮了營養相互作用的影響后，被檢測的環境變量的強度通常比營養水平的影響要弱。

當然，不同生物地理區域內營養相互作用的情況會有所差別，但張健表示，各地區間的營養關系總體上是符合這樣一種全球模式的。

營養作用該相互包容

“在目前的生態保護工作中，對自下而上和自上而下的力量在區域和全球范圍內是如何調節生物多樣性的，我們知之甚少?！睆埥≡诓稍L中表示。

“我們需要意識到，營養相互作用對生物群落結構的重要影響。了解系統間營養相互作用的變化，對深入了解生物多樣性和保護工作是非常有利的?！?

他坦言，植物對動物自下而上的作用還是太過深入人心，且在研究和保護工作中，也是相對容易付諸實踐的。而動物對植物自上而下的控制，想要在大范圍空間尺度上被探索，的確難度很大。無論是黃石公園的狼、大洋洲的野狗還是非洲的獅子，這些研究案例都難以得到更多的復制。

“但這項研究結果強調了自上而下和自下而上的營養相互作用在不同的營養級并不是互相排斥的。因此，我們希望兩種作用在生物多樣性的研究中應該相互包容?！彼f。

此外，盡管這項研究指出，營養相互作用比外在環境驅動因素更能解釋物種豐富度，但這不意味著，在解釋不同營養級生物多樣性模式的時候，可以忽略外在因素。在研究測試的各種外在因素中，年平均溫度和年實際蒸散量是影響物種豐富性的重要因素。

張健提到，不可忽略的還包括關鍵生態過程的人為擾動，如植被動態和火災。這會進一步影響物種棲息地，從而改變營養相互作用。事實上，最近關于捕食者—被掠食者相互作用的研究認為，人類是最終的超級捕食者，而火就是植物生物量的主要“非生物消費者”，對生物多樣性會產生重大的連鎖效應。

也因此，在生態學的實際工作中，研究營養相互作用對大規模多樣性模式的影響時，必須考慮那些潛在的競爭因素或相互作用因素。